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更新于 2026-10-05

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二氢乳清酸脱氢酶(DHODH)是由人类16号染色体上的DHODH基因编码的酶。由该基因编码的酶在嘧啶的从头合成(de novo synthesis)中催化第四步酶促步骤,即泛醌介导的二氢乳清酸氧化为乳清酸。该蛋白是位于线粒体内膜(IMM)外表面的线粒体蛋白。这种酶的抑制剂用于治疗自体免疫性疾病,如类风湿性关节炎。

不同类型DHODH在辅因子含量,寡聚状态,亚细胞定位和膜结合方面具有不同性质。这些DHODH突变体根据总体序列比对分为两类:胞质类1和膜结合类2。在1类DHODH中,半胱氨酸残基催化氧化反应,而在2类中,丝氨酸起催化作用。在结构上,1类DHODHs也可以分为两个亚类,其中一个形成同型二聚体,富马酸盐作为其电子受体,另一个形成异四聚体其电子受体为NAD +。第二个亚类包含含有铁硫簇和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的额外亚基(PyrK)。同时,2类DHODHs使用辅酶Q /泛醌作为其氧化剂。在高等真核生物中,这类DHODH含有N-末端双组份信号,其包含约30个残基的两亲性线粒体靶向序列和疏水跨膜序列。靶向序列负责这种蛋白质在IMM上的定位,并介导穿过线粒体内外膜的ΔΨ驱动的运输,而跨膜序列对于其插入IMM是必不可少的。该序列与一对α螺旋相邻,α1和α2通过短环连接。总之,这一对螺旋形成一个疏水漏斗,作为泛醌的插入位点,与C-末端的FMN结合腔一起发挥作用。两个末端结构域通过外环直接连接。 C末端结构域是两个中较大的一个,并折叠成保守的α/β桶状结构,其中八个平行β链被八个α螺旋包围。

人类DHODH是一种无处不在的FMN黄素蛋白。在细菌(基因为pyrD)中,它位于胞质膜的内侧。在一些酵母中,如酿酒酵母(基因为URA1),它是一种胞质蛋白,而在其他真核生物中,它存在于线粒体中。它也是位于线粒体而不是细胞质中的嘧啶生物合成途径中唯一的酶。

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鹤形总目(学名:Gruimorphae)是一个鸟类演化支,透过分子分析,包括两个目:鸻形目(鸻、鹬、鸥等等)和鹤形目(鹤和秧鸡)。 传统上就有这个分类群,因为鸻形目下的一些科,例如:领鹑科(学名:Pedionomidae)和三趾鹑科(学名:Turnicidae)就曾被分类在鹤形目之下。又因为在北美的始新世早期地质中,发现 Nahmavis这个属,鹤形总目也有化石的依据。

形成本分类群是因为解剖学和行为学上的特征,在形态学的研究则进一步建议鹤形目可以是涉禽的并系群,而秧鸡科则和三趾鹑科亲缘关系十分相近。

依照 Kuhl, H. et al.(2020) 等人研究的分支图如下:

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环颈蝠(学名:Thainycteris aureocollaris)一种分布于东南亚及中国南方的蝙蝠,隶属于蝙蝠科金颈蝠属。

因有学者曾将金颈蝠属视为金背伏翼属(Arielulus)的同物异名。故也有资料将本种归入金背伏翼属,称为领伏翼(Arielulus aureocollaris)。

环颈蝠前臂长45~51毫米。体毛松软,背腹毛基部均为黑色,部分背毛尖端为金黄色,使得背部整体呈现金黄色。从耳基部至喉部有一明显的金黄色毛带,形似一个项圈。

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