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更新于 2026-10-05

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长末端重复序列(Long terminal repeat,简称LTR)是真核生物基因组中某些反转录转座子、内源性反转录病毒或反转录病毒序列两端长数百bp的成对序列,最早由A.P. Czernilofsky和John Shine于1980年在Avian sarcoma leukosis virus序列中发现。此类元件通常可编码反转录酶与整合酶以将其自身序列复制后再插入基因组中,人类基因组中即有5%至8%的序列为带有长末端重复序列的内源性反转录病毒。在病毒插入基因组时成对的长末端重复序列应为相同,并随时间逐渐发生变异,因此成对长末端重复序列的差异可被用于分子演化研究以测定该元件插入基因组的时间,但基因转换等机制可能影响此方法测定年代的结果。

以HIV-1为例,其长末端重复序列长634bp,可细分为U3、R与U5三个区域,在宿主基因组中5端的长末端重复序列可作为启动子与多种转录因子结合,3端的长末端序列则可作为切割与多腺苷酸化的讯号,此外还编码一辅助蛋白Nef。

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第二年,曾公亮被起用为永兴军(长安)通判。在这之前,庆州士兵叛乱被诛,但余党四处逃匿,陕州以西都警惕戒备。政府检阅义勇,增加边境守兵,调整内地租赋,人情骚动。曾公亮镇静对待,依次上奏罢免,专门裁减抑制多余的费用。长安豪强喜欢制造谣言,声称士兵埋怨削减费用,打算在元宵夜勾结西夏军队发动叛乱,长安人十分恐慌。有人劝曾公亮不要出游,曾公亮不为所动,张灯尽情观赏,和宾客佐僚直到傍晚才回来。曾公亮任职一年,回到京师,很快就在太傅任上退休。元丰元年(1078年),去世,终年八十岁。神宗临丧哭泣,停止上朝三天,追赠曾公亮为太师、中书令。初谥忠献,礼官刘挚批驳说:“曾公亮位居三公,没听说有举荐过一位士人,怎能称‘忠’!家中积累千金,却未曾捐献过一件物品,怎能称‘献’!”众人不能定夺,于是改谥宣靖,配享英宗庙庭。曾公亮墓位于河南省新郑市八千乡亲店村,安葬时,神宗亲自撰写碑首:“两朝顾命定策亚勋之碑”。宋理宗宝庆二年(1226年),列为昭勋阁二十四功臣之一。

曾公亮端庄忠厚深沉,办事细致周密,平时谨守礼仪,遵守规矩,但性情吝啬,积累财富达巨万。曾公亮起初因为忌惮韩琦,推荐王安石,到和他一起辅政,才察知神宗袒护王安石,曾公亮暗中替子孙谋划,大凡改变行事计划,都听从王安石,但表面上好像没有参与一样。曾公亮派遣他的儿子曾孝宽为其谋划,到神宗面前陈述与王安石没有什么差别,这样神宗更加信任王安石。王安石为了感激他帮助自己,因而引见提拔曾孝宽到枢密院来报答他。但王安石由于曾公亮并不完全依附于他,于是听任他被罢相。苏轼曾经神情严肃地责备曾公亮不能纠正当时弊病,曾公亮回答说:“皇上与王安石如同一个人,这是天意。”世人讥讽他保持禄位加固宠幸的行为。

曾公亮的父亲当过刑部郎中,曾公亮自己的儿子曾孝宽又当上右丞相,到了南宋又有曾怀、曾从龙等人位极人臣,一家共出了四位宰相一位状元,人称“四相一魁”、“一门四相”或“曾半朝”。曾公亮的历史巨著《武经总要》是一部国防军事的百科全书,里面记载了世界上第一支“火药火箭”。

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